BLADMOSER: INNDELING, BYGNING OG EVOLUSJON

Forskjeller mellom underklassene

Bladmoser (i vid forstand) omfatter tre underklasser (Tabell 1). To av disse (Sphagnidae og Andreaeidae) har bare ei slekt hver, mens bortimot 99% av artene finnes i underklasse Bryidae (bladmoser i snever forstand). Det framgår av skillekarakterene i Tabell 7 at underklassene er velavgrensete og på mange måter isolerte. Tabellen viser også at alle par av underklasser har fellesskap i antatt opprinnelige karakterer som ikke deles av den tredje. Alle underklasser har dessuten synapomorfier. Torvmosene (underklasse Sphagnidae) synes å være den av underklassene som har beholdt flest opprinnelige trekk; legg merke til (1) det thallusformete protonemaet, (2) at kalyptra ikke blir sittende på kapselen som ei hette, (3) mangelen på parafyser og (4) kuleformete anteridier. Men torvmosene har også flere opplagt apomorfe trekk; (1) organiseringen av greinene i knipper, (2) celledifferensieringen, kanskje også (3) enkelte bygningstrekk i den kompakte kapselen (kort, tappformet kolumella som utgjør hele endotheciet, arkesporiedannelse fra amfitheciet.

Tabell 7. Sammenlikning av bladmoseunderklasser.

karakter Sphagnidae Andreaeidae Bryidae

Gametofytt

protonema thalloid komplekst, med både thalløse båndformet

og trådformete deler

plassering av greiner i knipper enkeltvis enkeltvis

celledifferensiering alternering mellom kloro- ingen ingen vesentlig

fyll- og hyalinceller

bladnerve mangler (finnes i fossile for- kan finnes kan finnes

mer som ellers likner Sphagnum)

arkegonium blir til vaginula ved basis av fot vaginula ved basis av fot + vaginula ved basis av fot +

kalyptra på kapsel kalyptra på kapsel

anteridier kuleformete avlange avlange

parafyser mangler finnes oftest finnes oftest

Sporofytt

heves av pseudopodium fra pseudopodium fra seta (del av sporofytten)

gametofytten gametofytten

seta redusert redusert finnes oftest; langlevd, stiv

kapselens åpnings- lokk fire spalter, fliker forblir festa lokk og (oftest) peristom

mekanisme i toppen

kolumella (penetrerer kort, tappformet noe mer avlang, tappformet i hele kapselens lengde endothecium)

arkesporium dannes fra amfithecium endothecium endothecium

Underklasse Andreaeidae

Sotmosene (Andreaeidae; Figur 15) skiller seg lite fra Bryidae i gametofyttens bygning. De er, som navnet antyder, små og mørke, dessuten er de opprette og lite forgreina, Sporofytten er endestilt. Bladene er eggformete eller avlange, kan være tilspissete. Andreaeidae kan ha felles opphav med Bryidae. Synapomorfier er i så fall forekomsten av (1) nerve i bladene, (2) parafyser, (3) langstrakte anteridier, (4) trådformet protonema, (5) kalyptra og (6) sporedannelse fra endotheciet. Vi vet ikke om reduksjonen av seta (funksjon overtatt av et pseudopodium, en stilk som utvikler seg fra gametofytten) og en kompakt kapsel representer felles opprinnelige trekk for torv- og sotmoser eller om disse strukturene er utviklet uavhengig i de to underklassene, homoplasier. Underklasse Andreaeidae skiller seg fra underklasse Bryidae i en rekke opprinnelige trekk slike som (1) den kompakte kapselen uten lokk (lokket hos Sphagnum kan være utviklet uavhengig av lokket i Bryidae) og uten peristom, og (2) den korte kolumellaen med hvelvet arkesporium. Kapselens åpningsmekanisme er trolig en unik, avleda karakter for gruppa. Felles avleda trekk for underklasse Bryidae er (1) gjennomgående kolumella, (2) peristom, og (3) langlevd seta.

Figur 15. Underklasse Andreaeidae. 1: Hel plante med sporofytt. 2: Lengdesnitt gjennom ung sporofytt. 3-4: Andreaea rothii. 3: Moden sporofytt i tørt vær med kapselfliker åpne. 4: Blad med nerve. 5-6. Andreaea rupestris. 5: Blad uten nerve. 6: Bladceller (fra midten av bladet). Etter Harder (1976) og Smith (1978).

Underklasse Sphagnidae

Underklassen er bygningsmessig svært homogen (Figur 16). Torvmosenes økologiske suksess på våre breddegrader kan ikke forstås uten at man kjenner gametofyttens bygning. Protonema er grønt og thallusformet og torvmosenes eneste stadium med rhizoider.

Gametofyttens bygning er unik i forhold til alle andre moser. Den opprette hovedstengelen har i tverrsnitt ytterst en bark av store, tynnveggete celler (hyalodermis) som raskt kan ta opp og lagre vann. Hyalodermiscellene kan ha støttelister (fibre) og/eller åpninger (porer). Disse er diagnostisk viktige karakterer på artsnivå. Greiner sitter 2-12 sammen i knipper og er av to typer; utstående og hengende. Oftest er de to greintypene klart skilt; de hengende er spinklere og har sterkere tiltrykte blader. Ofte er hengegreinene tiltrykt stengelen, som en kappe. Greinene har oftest enlaget hyalodermis; greinhyalodermiscellene kan ha fibre og/eller porer. I toppen av stengelen, der den aktive veksten skjer, er greinene samlet i et hode.

Figur 16. Underklasse Sphagnidae. 1: Sphagnum fuscum, hel plante. 2: Sphagnum palustre, thallusformet protonema med flercellete rhizoider. 3: &-grein med ung sporofytt. 4: Lengdesnitt gjennom ung sporofytt (før arkegonieveggen brister). 5: Sphagnum compactum, tverrsnitt av stengel. 6-7. Sphagnum girgensohnii. 6: Stengelblad. 7: Greinblad. 8: Karakteristisk tverrsnitt av greinblad. 9: Karakteristisk cellemønster i greinblad. Etter Harder (1976), Smith (1978) og Andrus (1980).

Figur 16. Underklasse Sphagnidae. Figurtekst forige side.

Bladene er av to typer, stengelblad og greinblad, som skiller seg i form og størrelse, men som er bygget over et felles grunnplan med to typer bladceller som alternerer. Tidlig i bladets utvikling utdifferensieres levende, små klorofyllceller, fra omkringliggende, store hyalinceller. Hyalincellene, som er døde når bladet er fullt utviklet, har cellevegger forsterket med fibre og dessuten åpninger mot omgivelsene (porer) eller celleveggfortynninger (pseudoporer og membranluker) som letter vannopptak. Andre viktige karakterer ved bestemmelse av torvmoser, er hodets form og skuddets (og stengelens) farge (pigmentering). Torvmoser er vanskelige å artsbestemme for nybegynneren fordi de fleste arter har stor morfologisk variasjon (plastisitet) langs økologiske gradienter.

Underklasse Bryidae

Underklassen Bryidae omfatter bortimot 99% av alle bladmoser. Den holdes sammen av mange fellestrekk i oppbygging av både gametofytten og sporofytten og er trolig en gruppe med langvarig evolusjon isolert fra andre mosegrupper. Variasjonen innen gruppen er imidlertid komplisert og kan være resultat av parallell evolusjon av flere trekk i flere grupper. Det er derfor ennå ikke mulig å sette opp et entydig stamtre for de tre ordenene med 15–16 underordener.

Vegetative bygningstrekk

Protonemaet som dannes når sporen spirer består hos nesten alle Bryidae av et nettverk av sterkt forgreinete tråder med tverrstilte cellevegger. Bare unntaksvis (i ordenen Tetraphidales firtannmoser) dannes det avflatete, thallus-liknende partier på protonema (se figur 23) eller (i underordenen Schistostegineae lysmose) er hele protonema thalloid og varig. Under ekstreme forhold, f.eks. om en mose blir utsatt for uvanlig mye skygge eller fuktighet, kan protonema gjenutvikles fra en voksen gametofytt. Det samme gjelder om en mose blir fragmentert; fragmenter av voksne gametofytter kan danne protonema og nye fullvoksne gametofytter. Det synes derfor å være en nokså enkel fysiologisk ’switch’-mekanisme mellom det relativt lite organiserte protonemaet og den mer komplisert organiserte voksne gametofytten.

Gametofyttens bygning. Det er to hovedmønster av forgreining, men med enkelte mellomformer. Hos akrokarpe moser (f.eks. bjørnemose, sigdmose, nikkemose) er skuddene lite eller ikke forgreinet og opprette, og kjønnsorganer og sporofytt er endestilte på skuddene. Hos pleurokarpe moser (f.eks. etasjemose, furumose, tujamose, klomoser) er skuddene oftest mye forgreinet og nedliggende, og kjønnsorganer og sporofytt synes å være sidestilte på hovedskuddene (egentlig er de endestilt på korte sideskudd).

Stengelen kan ha en mer eller mindre differensiert anatomi. Mest differensiert er den hos bjørnemosene (Polytrichales) der vi innerst har en sentralsylinder med to typer spesialiserte ledningsceller: Hydroider er langstrakte, døde celler som leder vatn og løste næringsstoffer. De har samme funksjon som trakeider hos karplanter, men er ikke nødvendigvis homologe med disse. Leptoider er levende celler som likner bindevevet rundt, og som dessuten likner karplantenes silvevceller. De har trolig en funksjon i transport av organiske stoffer. Leptoider forekommer bare hos bjørnemosene. Ytterst finner vi en bark (cortex). I mange mosegrupper er sentralsylinderen dårlig utviklet, og hos andre mangler den helt.

Bladet består oftest av bare ett cellelag (viktig unntak i bjørnemosene, Polytrichales, se også nedafor), bortsett fra i midtnerve-regionen. Bladnerven omfatter stereider som er svært tjukkveggete celler med støttefunksjon og føreceller som kan ha en ledningsfunksjon. Førecellene kan være hydroider (men ikke leptoider). Bladnerven kan fortsette inn i stengelen som et bladspor, i likhet med hva man finner hos karplanter. Imidlertid er det bare hos noen av bjørnemosene at bladsporet knytter seg til sentralsylinderen med ledningsvev og derfor er et ekte bladspor. Hos de andre stopper det litt innafor cortex og er et såkalt falsk bladspor, med uviss funksjon. Det er mange mosegrupper hvor bladnerve og bladspor er dårlig utviklet (mangler ledningsvev), eller hvor de mangler helt.

Hvordan ledningsvevet i stengel og blad hos Bryidae tolkes har betydning for tolkningen av disse mosenes evolusjonære plassering. Er ledningsvevet et tidlig trinn i utviklingen mot det mye mer effektive og utstrakte ledningsvevet hos karplanter (kar = ledningsvev), eller er det lite eller ikke fungerende rester fra tidligere former med mer utviklet (og mer effektivt) ledningsvev? Funksjonaliteten i ledningsvevet hos bjørnemosene støtter den første tolkningen; falske bladspor, liten funksjonalitet og mangel i store grupper støtter den andre tolkningen.

Mens karplanter deles i blad, stengel (og rot), har moser og særlig Bryidae to innbyrdes beslektete organgrupper som er spesielle: rhizoider (uten klorofyll) og parafyllier (med klorofyll). Dette er flercellete, forgrenete trådsystemer som morfologisk likner noe på protonema, men som vokser ut fra stengel og blad på den voksne gametofytten og som skiller seg morfologisk fra protonema ved at de har skrå skillevegger mellom cellene i trådene. Det finnes imidlertid overganger mellom rhizoider/parafyllier og protonema, noe som tyder på en evolusjonær og utviklingsmessig sammenheng. De synes å ha tre funksjoner: feste, vannopptak, og som beskyttelse rundt unge greinanlegg.

I prinsippet er bladene oftest skruestilte på skuddene fordi den trekantete apikalcellen vrir seg under skuddets vekst. I mange tilfeller er imidlertid vridningen så regulær at bladene blir stående i nokså tydelige rekker: fem rekker hos f.eks. piperensermose Paludella squarrosa, tre tydelige rekker hos elvemose Fontinalis, og i to rekker hos f.eks. den akrokarpe, opprette planmosen Distichium complanatum og de pleurokarpe, nedliggende fellmosene Neckera.

Formen på bladene, nærvær eller fravær og utviklingsgrad av bladnerve, og formen på bladcellene er – ved siden av peristomet på sporofytten (se nedafor) – de viktigste karakterene for gjenkjennelse og systematisk gruppering av Bryidae. Vi vil komme tilbake til dette under de enkelte ordener og underordener nedafor, men noen av begrepene vil bli introdusert her. Hos pleurokarpe (greinete) moser kan det være stor forskjell på stengelblad og greinblad (som også hos torvmosene Sphagnum). Bladene kan være tydelig skilt fra stengelen, eller nedre del av bladet kan fortsette nedover langs stengelen (nedløpenhet). Bladene deles i plate (lamina) og nerve, men de kan være uten nerve, med en kort dobbelt (eller greinet) nerve, eller ha en mer eller mindre brei, tydelig nerve. Særlig brei er nerva hos blåmose Leucobryum (underorden Dicranineae) der lamina bare er noen få cellerekker i kanten ved basis av bladet, og hos bjørnemosene (orden Polytrichales) der nerven har flere høge langsgående lameller med klorofyllceller på oversida (nyttig både for assimilasjon og vannhusholdning). Bladene har ofte ei tydelig kantlist av fortjukkete celler (støttefunksjon). De fleste moser har blad (lamina) som bare er ett cellelag tjukk, men hele eller deler av bladet kan også være to eller flere cellelag tjukk. Dette gjelder nok særlig moser som vokser i tørrere habitater. I toppen av bladet løper ofte bladnerven ut i en hårspiss, særlig tydelig hos noen bjørnemoser og i underordenene Pottiineae (f.eks. i slekta tustmose Tortula) og Grimmiineae (f.eks. i slekta gråmose Racomitrium). Et annet spesielt trekk i flere store grupper er spesielle celler nede ved bladgrunnen, såkalte bladøreceller (alarceller) som danner bladører (aurikler). Disse kan enten være mindre og tydelig mer tjukkveggete enn andre celler, eller mye større og mer tynnveggete. De er særlig typiske hos sigdmoser (underorden Dicranineae) og i mange viktige slekter i underorden Hypnineae (f.eks. hos flettemose og klomoser).

Formen på bladcellene er også ofte karakteristisk for større grupper (underordener). Noen store grupper har mer eller mindre kvadratiske eller avrundete celler (f.eks. Pottiineae og Orthotrichineae), eller cellene kan være rektangulære og omlag tverre i endene (f.eks. Dicranineae). Andre grupper har meget lange og smale celler som er spisse i endene (f.eks. i den meget store ordenen Hypnineae). Tynnveggete celler er typisk for moser som vokser fuktig eller vått, tjukkveggete for de som vokser tørt eller periodevis tørt (f.eks. Orthotrichineae på trestammer og bergvegger). Noen bladmosegrupper har karakteristiske porer mellom cellene, særlig typisk i Dicranineae; andre har bølgete cellevegger, særlig typisk i gråmose Racomitrium (Grimmiineae). To andre begreper som brukes i nøkler og beskrivelse er om cellene har papiller (en eller flere vorter på celleveggen, særlig tydelig i klokkemoser Encalyptineae og i begermoser Pottiineae) eller mamiller (at hele celleveggen buler ut). Papiller og mamiller antas å ha betydning ved at de reduserer bladenes overflatespenning og letter vannopptaket og gassutskiftningen mellom blad og luft.

Sporofyttens bygning. Bladene rundt anteridiene og arkegoniene er oftest større enn vanlige blad. Sammen med kjønnsorganene betegnes de ofte ’inflorescens’, som betyr blomsterstand og derfor bør forbeholdes karplanter med ekte blomster (’flor). Et bedre uttrykk er derfor perichaetium. En tid etter befruktningen brister arkegonieveggen. Den nedre delen av veggen blir til en ring – vaginula – rundt foten av sporofytten; den øvre delen blir sittende som ei beskyttende hette – kalyptra – over kapselen til den er moden.

Sjølve sporofytten har grunnleggende samme plan hos alle Bryidae og består av fire hoveddeler: seta (stilk), apofyse (hals), theca (sporeproduserende del), og operculum (lokk).

Apofysen er den nedre, ikke spore-produserende delen av kapselen. Den kan være lite markert, noe avsnørt fra theca, asymmetrisk med en utbulning på ene sida (struma, hos f.eks. halsbyllskortemose Cynodontium strumiferum), eller sterk oppsvulmet. Det siste finnes i møkkmoser (underordenen Splachnineae) og særlig i slekta møkkmose Splachnum der den er stor og kule- eller parasollforma, ofte sterkt farga, og lukter (for oss) ubehagelig. Disse mosene vokser på dyrekadaver og dyremøkk; de er nekrofile og/eller koprofile. Her fungerer apofysen som attraksjon for insekter. Insekter som lander på apofysen får de klebrige sporene på beina og sprer deretter sporene videre til ferske kadaver og møkkruser. Apofysen er ellers den delen av sporofytten der en oftest finner spalteåpninger, enten overflatiske eller innsenkete.

Den sporeproduserende delen av sporofytten – theka – avgrenses øverst av en annulus (ring) som ved kapselmodningen forslimer (løser seg opp). Da løsner operculum (lokket), og faller raskt av (delvis presses lokket vekk av et organ som omtales nærmere nedafor – peristomet). Dette er den viktigste delen av åpningsmekanismen i en mosekapsel. Hos noen moser mangler peristomet (fenomenet kalles gymnostomi), eller kapselen mangler enhver åpningsmekanisme (kleistokarpi). Redusert åpningsmekanisme antas å være avledet fra forfedre med peristom og intakt åpningsmekanisme.

Litt mer om peristomet

Et særlig viktig – og spesifikt – trekk for Bryidae er forekomsten av en spesialisert tannstruktur på toppen av sporofytten: peristomet. Peristomet har som funksjon å regulere og lette spredning av sporer fra kapselen. I fuktig vær lukker tennene åpningen, og de ofte tannete og ujamne tennene kan også bøye seg ned i kapselrommet slik at sporene henger fast i dem. I tørt vær retter de seg ut og spriker, og sporer som henger på eksponeres for spredning med vind (og dyr). Peristomet utvikles fra flere og til dels ulike cellelag i sporofytten, og på ulikt vis, og utformingen av det er ofte spesifikt for ordener og underordener. Sagt på annet vis: peristomet antas å være homologt i (nesten?) alle nålevende Bryidae og synes å ha en låg evolusjonsrate (’treghet’, ’konservatisme’) som gjør det egnet som karaktersett for å skille mellom taksa, på nivå fra ordener ned til slekter og til dels arter. Tabell 8 gir en oversikt over antatt oprinnelige og avledete karaktertilstander for peristomet.

Tabell 8. Antatt opprinnelige og avledete karaktertilstander for peristomet i underklasse Bryidae.

Karakter Opprinnelig tilstand Avledet tilstand

parastom (nematodont del) til stede mangler

ornamentering kornet-papilløs stripet, glatt etc.

endostom kontinuerlig membran adskilte tenner

fortykking av tenner svak; lik fortykking fra begge peri- sterk; ulik fortykking fra begge peri-

stomdannende lag stomdannende lag

relativ plassering av tenner i rett innenfor hverandre alternerende

dobbelt peristom

Tverrsnitt gjennom en ung Bryidae-sporofytt er vist i Figur 17. Det tidlige anlegget til sporofytt har to cellelag. Det indre laget endotheciet (endo = inni) utvikler seg til den indre sterile søylen kolumella, den indre sporesekkveggen, og det sporedannende laget arkesporiet. Det ytre laget amfitheciet (amfi = omkring, jf. amfiteater) utvikler seg til den ytre sporesekkveggen og til assimilasjonsvev adskilt av luftrom, parenkym utafor luftrommene, og ytterst en epidermis. Øverst har den umodne kapselen et lokk (som igjen kan være dekt av ei hette, calyptra, dannet av en rest av arkegoniet).

Peristomet er en fortsettelse av flere av disse lagene i amfitheciet over sporesekken. Den ytre sporesekkveggen fortsetter som et indre peristomdannende cellelag (IPL). Det cellelaget som avgrenser luftrommene utover fortsetter som et primært peristomdannende cellelag (PPL). Cellelag i parenkymet fortsetter som de ytre peristomdannende cellelag (YPL). Peristomet oppstår ved forskjellige omdannelser av disse lagene og skjer på tre hovedmåter:

A. Nematodont peristom (Figur 18) av Tetraphis-typen (i ordenen Tetraphidales, firtannmosene). Her dannes ikke peristom direkte av lagene nevnt ovafor, men en gruppe av celler under lokket fortykkes til en kjegle som deler seg i fire kompakte fliker eller tenner. I motsetning til de andre gruppene (se nedafor), så forslimes ingen celler. Tennene er derfor glatte, uten ornamentering av rester fra forslimete celler. Denne typen periostom er trolig ikke homolog med noen av de andre typene. Man tror nå at peristomet hos Tetraphis er utviklet sekundært ved fortykkelse av cellene under lokket, fra gymnostome forfedre (det vil si forfedre som hadde mistet peristomet). Til forskjell fra de andre typene, så er ikke tennene hos Tetraphis bevegelige.

B. Nematodont peristom (Figur 18) av Polytrichum-typen (i ordenen Polytrichales, bjørnemosene). Her forsterkes en serie av bunter av celler i en ring rundt toppen av sporofytten (celler fra IPL og PPL) mens celler mellom disse buntene og både innafor og utafor dem forslimes og settes av som vorter på tennene som dannes fra hver bunt. Peristomet hos bjørnemosene er homologt med det arthrodonte peristomet, men morfologisk svært ulikt dette. Bjørnemosene er alene om å ha en hinne (epifragma) som er spent ut mellom spissen av peristomtennene og som holder den breie kapselmunnen lukket. Epifragma sikrer at sporene ikke blir våte og at de lettest blir spredt i tørt vær.

Figur 17. Underklasse Bryidae: Lengdesnitt gjennom ung kapsel. Etter Andersen et al. (1976).

Figur 18. Underklasse Bryidae (forige side): Nematodonte peristomtyper. 1-2. Polytrichum-type. 1: Polytrichum formosum, tverrsnitt gjennom ung kapsel i peristomregionen; viser tre peristomtenner hver bestående av flere hele celler med fortykket vegg. 2: Atrichum undulatum, lengdesnitt gjennom ung kapsel i peristomregionen. 3: Tetraphis-type, Tetraphis pellucida. Tverrsnitt gjennom nesten moden kapsel nær basis. Lokket er ett cellelag tykt. Etter Ruhland (1924) og Edwards (1984).

C. Arthrodont peristom (figur 19) forekommer i mange ulike former i orden Bryales, og kan grupperes i minst åtte ulike typer. Peristomtype er en av de viktigste egenskapene for å skille underordener innen Bryales.

Felles for arthrodonte peristomer er at celleinnholdet i cellene i de peristomdannende lagene normalt forslimer mens deler av celleveggene består. Peristomtennene er de vertikale, sterkt fortykkete celleveggene som skiller de peristomdannende lagene. Slim fra cellene størkner i karakteristiske tverr-ribber og andre ornamenter, særlig i mønster eller loddrette og vannrette cellevegger slik at tennene ser leddete ut (arthro = ledd, jfr arthritis = leddgikt). Ofte forekommer tennene i 2–3 ringer, en indre ring endostomtenner (endostomet) dannet fra veggen mellom IPL og PPL og en ytre ring eksostomtenner (eksostomet) dannet fra veggen mellom PPL og innerste lag av YPL. Stundom forekommer også tenner fra veggene mellom ulike lag i YPL, kalt prostomtenner (prostomet).

Figur 19. Orden Bryales: Arthrodonte peristomtyper. 1-3. Funaria-type; Funaria hygrometrica. 1: Lengdesnitt gjennom ung kapsel i peristomregionen, merk rudimentært parastom (?) dannet fra YPL2 og YPL3. 2: Tverrsnitt gjennom kapsel nær basis av peristomet. 3: Peristomtenner sett fra kapselens innside. 4: Splachnum-type; Splachnum ampullaceum, peristomtenner sett fra kapselens innside. 5: Orthotrichum-type; Orthotrichum rivulare, peristomtenner sett fra kapselens innside. 6. Bryum-type; peristomtenner sett fra kapselens innside.

De ulike typene av arthrodont peristom skilles bl.a. på hvor mange av disse tannkransene som er utviklet, hvor mange tenner der er i hver krans, og forholdet mellom tanntallene i ulike kranser. Vi går ikke inn på dette her bortsett fra å nevne at det går et visst skille mellom underordener med regelmessig to kranser peristomtenner (diplolepid) og de med bare en krans (haplolepid, tilsvarende den indre kransen - endostomet - hos de diplolepide). Diplolepid peristom karakteriserer underordenene Bryineae, Hypnineae, Leucodontineae, Hookeriineae, og i spesialtyper i hver av underordenene Encalyptineae, Funariineae, Splachnineae og Orthotrichineae. Haplolepid peristom karakteriserer underordenene Pottiineae, Dicranineae, Fissidentineae, Seligeriineae og Grimmiineae. Underordenene Schistostegineae og Archidiineae er konstant uten peristom; hos den siste ordenen spres sporene ved at kapselen bare disintegrerer. Også i de andre underordenene kan peristom mangle hos enkelte slekter eller arter.

Vegetativ formering

De fleste dioike moser, dvs. moser som har med særskilte hann- og hunngametofytter, produserer sjelden sporofytter og dermed også spore. Også hos monoike moser, med anteridier og arkegonier på ulike greiner på samme gametofytt, kan det være få sporofytter å finne. Vegetativ formering av gametofytten er derfor utbredt, og hos mange moser den dominerende formeringsmåten. Slik vegetativ formering skjer på to eller fire hovedmåter:

Fragmentering ved at deler av mosen løsner, f.eks. ved tråkk eller sterk vind. Som nevnt ovafor gror det da oftest ut et protonema fra fragmentet før gjendannelse av normale gametofytter. Fragmentering er trolig en hovedformeringsmåte i arktiske, alpine og tørre habitater.

Dannelse av spesielle vegetative formeringsorganer, gemmae. Her er det tre hovedtyper etter hvilken del av gametofytten som er involvert: stengeldannelser (a), bladdannelser (b), og rhizoid‑ og protonemadannelser (c):

(a) Stengeldannelser er hele små skudd eller deler av skudd (f.eks. bulbiller) som løsner. Hos f.eks. sigdmose Dicranum spretter skuddspisser med blad av ved berøring (’hoppende lopper’). Hos en del arter innen den store nikkemose-slekta Pohlia dannes små dvergskudd med bladanlegg i bladhjørnene som faller av og spres enten ved berøring eller ofte med vann (figur 20). Disse spredningsorganene representerer komplette ’miniplanter’ som fort vokser opp til nye individer.

(b) I slekta filtmose Aulacomnium dannes små reduserte, tjukke blad som grolegemer i skuddspissen. I andre slekter er bladene eller hos noen bladspissene (f.eks. skjørvrimose Tortella fragilis) skjøre og brekkes lett av ved berøring.

(c) Gemmae fra rhizoider og protonema er mer utbredte, men mindre distinkte typer. Rhizoid-gemmae er knoller i enden av lange, stive rhizoider, nå kjent hos en rekke arter (f.eks. i den store og kompliserte slekta vrangmose Bryum). Protonema-liknende, tråd‑ eller kuleformete gemmae på blader og i bladhjørner på stengler er vanlig.

Figur 20. Ulike typer av yngleknopper (gemmae) hos nikkemosen Pohlia proligera. Yngleknoppene er dvergskudd med bladanlegg. Fra Smith (1980).

Systematisk inndeling av Bryidae

Det finnes en rekke forslag til inndeling av Bryidae. Disse varierer blant annet med hensyn til hvilken rang de gir de enkelte undergruppene, men de fleste inndelingene holder på én stor undergruppe (orden Bryales med en rekke underordener) og to satelitt-undergrupper: bjørnemoser (orden Polytrichales) og firtannmoser (orden Tetraphidales). Separat status for bjørnemosene begrunnes bl.a. i det spesielle peristomet, bladoppbyggingen, og den spesielle stengelanatomien. Separat status for firtannmoser bygger særlig på peristomet (men se over). Skomoser har en litt usikker status, og har blitt sett på som en egen orden (Buxbaumiales) eller som en underorden Buxbaumiineae av Bryales (vi har valgt denne løsningen i dette kompendiumet). Nyere behandlinger plasserer skomoser sammen med orden Tetraphidales! Noen av de spesielle trekkene ved skomoser, bl.a. det kombinerte peristomet (se nedenfor) i tillegg til at gametofytten er redusert og at sporofytten er den dominerende generasjonen (kan være sekundære reduksjoner) er årsaken til usikkerheten knytten til skomosenes plassering i systemet.

Nedafor er gitt noen morfologiske stikkord for hver av ordenene og underordenene, mer som en hjelp ved plassering av de mosene man vil møte på laboratorie‑ og feltkurs enn som kunnskapsstoff (pensum). Alle figurer er lånt fra Smith (1980).

A. Orden Polytrichales – bjørnemoser

Akrokarpe moser (repetisjon: ugreinete, opprette, med toppstilte kjønnsorganer). Blad med langsgående lameller av klorofyllceller på den breie nerven. Stengel med både leptoider (levende ledningsceller) og hydroider (døde ledningsceller); ledningsvev godt utvikla i både stengel og blad og med forbindelse stengel-blad (ekte bladspor). Kapsel på lang seta. Peristom av 32 eller 64 tenner dannet av hele celler (nematodont), med ei hinne (epifragma) som ei trampoline mellom peristomtannspissene. Viktige slekter i skog, hei, fjell og tørr myr: Polytrichum bjørnemose, Pogonatum krukkemose, Atrichum taggmose.

Figur 21. Orden Polytrichales bjørnemoser. Polytrichum commune storbjørnemose. Habitus med gametofytt og sporofytt (1); blad med slire med smal nerve og plate der nerven er omtrent hele bredden (2); blad rundt antheridiesamling (3); lamell på blad nerven i tverrsnitt (4); lamell sett på langs (5); kapsel (6-7). (8-10, som 4, 2 og 3 hos en varietet).

B. Orden Tetraphidales – firtannmoser

Akrokarpe moser. Bladnerve uten lameller. Stengel med bare hydroider. Kapsel på lang seta, uten annulus (åpningsring). Peristom (nematodont) av fire kompakte, ubevegelige tenner, neppe homologt med peristomet hos andre bladmoser. Protonema med avflatete bladliknende fliker (’protonemale blad’). Mest på råtten ved i skog (iblant på naken torv): Tetraphis firtannmose.

Figur 23. Orden Tetraphidales firtannmoser. Tetraphis pellucida firtannmose. Blad (1); skudd med yngleknoppskål (2) og yngleknopp (gemmae 4); korte bladceller (3); kapsel med firefliket nematodont peristom (5). ‑‑ Tetrodontium brownianum. Protonema med avflatete thalloide fliker (til høyre).

C. Orden Bryales – ekte bladmoser

Akrokarpe og pleurokarpe moser (repetisjon: pleurokarp, med greinete, ofte liggende skudd og tilsynelatende sidestilte kjønnsorganer). Stengel med bare hydroider eller uten ledningsvev. Peristom arthrodont eller en kombinasjonstype (hos skomosene). Deles i 16 underordener. Tabell 9 gir oversikt over opprinnelige og avledete karaktertilstander.

Tabell 9. Antatt opprinnelige og avledete karaktertilstander i orden Bryales.

Karakter Opprinnelig tilstand Avledet tilstand

Gametofytt

kromosomtall (n) lavt høyt (polyploidisering)

plassering av gametangier akrokarp (endestilt) pleurokarp (sidestilt)

forgreining enkel kompleks

sentralsylinder velutviklet redusert

bladnerve til stede redusert

bladceller, form tynnveggete, rektangulære tynnveggete, langstrakte og

tykkveggete, kvadratiske

bladceller, papiller mangler finnes

blad, alarceller mangler differensiert

Sporofytt

seta lang kort

kapselstilling opprett horisontal eller hengende

kapseloverflate glatt furet

kapsel, stomata overflatiske innsenket

annulus finnes mangler

C1. Underorden Buxbaumiineae – skomoser

Akrokarpe moser med svært liten gametofytt, ofte med sterkt reduserte blad eller uten blad. Sporofytt med effektiv fotosyntese. Peristom av kombinert type, ytre tenner av hele celler (nematodont), indre tenner av cellevegger (arthrodont). Viktig (men nokså sjelden) slekt på råtten ved og åpen, humusrik jord: Buxbaumia skomose.

Figur 24. Underorden Buxbaumiineae skomoser. Diphyscium foliosum nøttemose. Blad (1) og blad rundt antheridiesamling (3-4); korte bladceller (2); stengel med kapsel (6); kapsel med lokk (5). ‑‑ Buxbaumia skomose. Habitus (7, 9) og setaoverflate (8, 10).

C2. Underorden Encalyptineae – klokkemoser

Akrokarpe moser. Blad oftest tungeformete, med kraftig nerve og ofte med hårspiss. Bladceller kvadratiske, sekskantete eller nederst rektangulære, svært papilløse. Seta lang og kapsel sylindrisk, med en svært stor og tydelig hette ("klokke"). Peristom arthrodont, men svært variabelt (diplolepid, haplolepid, rudimentært eller mangler). Viktig slekt: Encalypta klokkemose (på tørr, oftest åpen og ofte baserik jord).

C3. Underorden Funariineae – bråtemoser

Akrokarpe. Blad eggforma til lansettforma, med tydelig nerve. Bladceller store, tynnvegga, rombeforma til sekskanta. Seta variabel, i visse slekter svært kort, i andre lang. Kapsel kuleforma til pæreforma, oftest med tydelig apofyse, ofte også skjev. Peristom variabelt, arthrodont, oftest diplolepid, man kan også være haplolepid eller mangle. Vokser ofte på tørr, åpen jord. Viktig slekt: Funaria bråtemose.

Figur 26. Underorden Funariineae bråtemoser. Funaria hygrometrica bråtemose. Blad (1); svært store og tynnveggete bladceller (2); skjev kapsel med lukket peristom, på hygroskopisk skaft (3); skrumpen kapsel (4).

C4. Underorden Splachnineae – møkkmoser

Akrokarpe. Likner Funariineae, men seta lang og kapsel oftest med sterkt utvidet apofyse som en kule eller farget parasoll. Insekter tiltrekkes av lukt og/eller farge og sprer mosene. Peristom arthrodont, haplolepid, men spesialisert. Vokser på døde dyr eller møkk. Viktige slekter: Splachnum parasollmose og Tetraplodon lemenmose.

Figur 27. Underorden Splachnineae møkkmoser. Splachnum ampullaceum pæremøkkmose. Tannete blad (4) med store, tynnveggete bladceller (5). Kapsel med sterkt oppsvulmet apofyse som skiller ut et luktstoff som tiltrekker møkkinsekter (6).

C5. Underorden Orthotrichineae – bustehettemoser

I prinsippet akrokarpe, men virker ofte pleurokarpe fordi sidegreiner forekommer hyppig. Blad eggforma til lansettforma, med tydelig nerve. Bladceller nederst rektangulære, øverst korte, ofte svært tjukkveggete og papilløse. Seta oftest relativt kort. Kapsel oftest eggforma. Peristom arthrodont, varierer fra diplolepid med en kraftig ytre ring og en indre ring av svært tynne tenner, til enringet (indre ring mangler), eller uten peristom (gymnostomt). Viktige moser som oftest vokser i små tuver eller tuster på bergvegger og trestammer. Viktige slekter: Amphidium polstermose, Hedwigia steinmose, Orthotrichum bustehette, og Ulota gullhette.

C6. Underorden Bryineae – vrangmoser

Akrokarpe. Blad linjeforma til breie, med isodiametriske til linjeforma celler (stor variasjon), ofte mamilløse (med utbuktning av celleveggen), men sjelden papilløse. Seta lang. Kapsel nikker eller henger. Peristom arthrodont, diplolepid, fullstendig og velutviklet i de fleste grupper. Mange slekter og arter har velutviklete gemmae. Meget stor gruppe, som forekommer i en rekke ulike habitater. Noen av de viktigere slektene: Aulacomnium filtmose, Bartramia kulemose, Bryum vrangmose, Leptobryum pæremose, Mnium tornemose, Paludella piperensermose, Philonotis kjeldemose, Plagiomnium fagermose, Pohlia nikkemose, Rhizomnium rundmose, og Rhodobryum rosettmose.

Figur 30. Underorden Bryineae vrangmoser. Plagiomnium undulatum krusfagermose. Blad med forsterket kant of tenner (1); korte bladceller, men forlengete og forsterkete celler i kanten (3); nikkende kapsel med apofyse og lokk (4)

C7. Underorden Hypnineae – flettemoser

Pleurokarpe. Hovedgruppen (Hypnineae s. str.) har blad som varierer fra lineære til sirkelrunde. Nerve mangler, er kort og dobbel eller lang. Bladører finnes ofte, og kan være velutviklete. Bladceller i hovedgruppen smalt rombeforma til lineære (ofte svært lange), oftest uten papiller eller mamiller. Seta lang. Kapsel oftest horisontalt eller skråstilt på seta. Peristom arthrodont, diplolepid. Stor gruppe som inneholder mange av de dominerende mosene i skog, hei, på myr (unntatt torvmosemyr) og i ferskvatn. Noen få av de viktigste slektene er: Amblystegium krypmose, Brachythecium lundmose, Calliergonella broddmose, Calliergon tjønnmose, Campylium stjernemose, Cratoneuron kalkmose, Eurhynchium moldmose, Hygrohypnum bekkemose, Hylocomium etasjemose, Hypnum flettemose, Plagiothecium jamnemose, Pleurozium furumose, Ptilium fjørmose, Rhytidiadelphus kransemose, Rhytidium labbmose, Sanionia bleikmose, Scorpidium makkmose, og Warnstorfia nøkkemose. En undergruppe som av og til oppfattes som en egen underorden (Thuidiineae tujamoser) skiller seg ved regelmessig forgrening, kortere bladceller som ofte er runde, tjukkveggete og sterkt papilløse. Viktige slekter: Anomodon raggmose, Helodium myrfjør, Myurella trinnmose, og Thuidium tujamose.

Figur 34. Underorden Hypniineae flettemoser. Rhytidiadelphus squarrosus engkransemose. Blad uten nerve, med utdratt, tilbakebøyd spiss (1-3) og store bladhjørner (1); midtre bladcedller lange og smale med spisse ender (4); kapsel på tvers på seta, med tydelig apofyse (5).

C8. Underorden Leucodontineae – ekornmoser

Pleurokarpe. Hovedstengel ofte krypende, men med oppstigende eller opprette sideskudd. Forgrening fjør- eller treliknende eller uregelmessig. Blad i tre eller flere rekker eller folda, eggforma til lansettforma, spisse og med enkel, dobbel eller ofte manglende nerve. Bladceller kvadratiske til linjeforma, i noen slekter papilløse. Seta kort eller lang; kapsel rett eller skrå. Peristom arthrodont, diplolepid. Heterogen gruppe, trolig ’samlesekk’ for moser med forskjellig evolusjonært opphav.Viktige slekter: Climacium palmemose (med dendroid forgrening), Fontinalis elvemose (vassmoser med blad i tre tydelige rekker), Leucodon ekornmose (med nervelause blad som er sterkt foldet på langs), og Neckera fellmose (med skjeve blad og avflatete skudd).

C9. Underorden Hookeriineae – dronningmose

Pleurokarp. Skudd flate med blad til to sider. Blad store, ofte asymmetriske, med kort, enkel eller dobbel nerve eller (som hos den ene arten som finnes i Norge) uten nerve. Bladceller svært store, tynnveggete. Lang seta og horisontal kapsel. Peristom arthrodont, diplolepid. En flott norsk art på fuktig berg og jord i skygge: Hookeria lucens dronningmose.

C10. Underorden Pottiineae – begermoser

Hovedsakelig akrokarpe. Blad linjeforma, spatelforma eller eggforma, med kraftig nerve, i visse slekter med lang hårspiss. Bladceller øverst kvadratiske eller sekskantete, nederst rektangulære, ofte papilløse. Seta lang eller kort. Kapsel rett eller noe bøyd. Peristom arthrodont, haplolepid, peristomtenner ofte delt i sylformete fliker og spiralvridd, men kan mangle. Mest små moser på mer eller mindre åpen jord. En rekke viktige slekter, f.eks.: Barbula skruemose, Pottia begermose, Tortella vrimose og Tortula tustmose.

C11. Underorden Dicranineae – sigdmoser

Akrokarpe. Blad smale, spisse, ofte bøyd til en side på skuddet (som hos sigdmosene), oftest med tydelig nerve, ofte med bladører. Bladceller kvadratiske til rektangulære. Kapsel oftest på lang seta og ofte bøyd. Peristom arthrodont, haplolepid, peristomtenner ofte todelte. Flere familier og en lang rekke viktige slekter i de fleste habitater, f.eks.: Ceratodon veimose, Dicranella grøftemose, Dicranum sigdmose, Ditrichum bustmose, Kiaeria frostmose (snøleie-spesialist) og Leucobryum blåmose.

Figur 38. Underorden Dicranineae sigdmoser. Dicranum scoparium ribbemose. Blad (1); bladceller med porer i celleveggene (2-3); bladnerve med ledningselementer, legg merke til ett cellelag i plata, men fler ei nerven (4); kapsel med apofyse og lokk (5). ‑‑ Ceratodon purpureus ugrasvegmose. Blad (9); kapsel med apofyse og lokk (10); dobbel peristomtann (11).

C12. Underorden Fissidentineae – lommemoser eller sagmoser

Akrokarpe. Blad i prinsippet skruestilte, men står i to rekker. Unik bladbygning. Bladene består av tre deler, en foldet del (lomma) som er den egentlige bladplata (lamina) og to sammenvokste vinger som er tolket som utvekster fra bladnerven. Bladceller korte og oftest sekskantete (heksagonale). Kapsel på lang seta. Peristom arthrodont, haplolepid. Viktig slekt: Fissidens lommemose (oftest på fuktig berg og jord, noen arter vokser i vann).

Figur 39. Underorden Fissidentineae lommemoser. Fissidens osmundoides stivlommemose. Gametofytt med sporofytt (1); blad der den skraverte delen er den egentlige plata og de kvite delene to vinger vokst ut fra bladnerven (2); bladspiss med nerve som stopper før spissen og avrundete, tjukkveggete celler (3).

C13. Underorden Seligeriinae – blygmoser

Akrokarpe. Bittesmå moser (få mm store) som i bygning likner Dicranineae, men bladene mangler bladører. Kapsel kort, uten annulus, peristom arthrodont og haplolepid, men med hele tenner. Små moser på berg og fuktig baserik jord. Viktigste slekt i Norge: Seligeria.

C14. Underorden Grimmiineae – gråmoser

Akrokarpe og kladokarpe moser (kladokarp bryukes som betegnelse på mellomtingen mellom akrokarp og pleurokarp forgreiningsmåte; greinet med relativt korte sidegreiner, arkegonier endestilte eller på sidegreiner), oftest matte‑ eller tuveplanter. Blad linjeforma eller eggforma, med tydelig nerve, svært ofte med hårspiss (som ofte er komplisert tannet). Bladceller kvadratiske til rektangulære, tjukkveggete og ofte med bølgete vegger, ofte papilløse. Blad ofte flere cellelag tjukke. Seta lang eller kort. Kapsel rund til sylindrisk. Peristom arthrodont, haplolepid. Viktige moser i hei og særlig på berg. Viktige slekter: Grimmia knausmose, Racomitrium gråmose, Schistidium blomstermose.

Figur 41. Underorden Grimmiineae gråmoser. Racomitrium canescens sandgråmose. Skuddsystemer (1, 8); bladtyper (2) og tannete hårspiss (3); blad med bølgete cellevegger (4, 6) og med høge papiller (5); kapsel (7).

C15. Underorden Archidiineae – sporemoser

Hovedsakelig akrokarp, men greiner seg fra rett under perichaetiet (samlingen av kjønnsorganer og støtteblad). Seta redusert og kapselvegg bare ett gjennomskinnelig cellelag tjukk. Peristom mangler, de store sporene spres når kapselveggen råtner opp. Usikker systematisk plassering, men gametofyttens bygning knytter an til Dicraniineae og Seligeriineae. Bare ei slekt: Archidium sporemose (ørliten mose på åpen, fuktig jord).

Figur 42. Underorden Archidiineae sporemoser. Archidium alternifolium sporemose. Skudd med antheridiesamling (1); blad (2-3); avlange bladceller (4).

C16. Underorden Schistostegineae – lysmoser

Akrokarp. Varig, thallusforma protonema der cellene er lys-reflekterende. Blad i to rekker og lengdestilte på skuddene, uten nerve, med tynne, avlangt rombeforma celler. Lang seta og eggforma kapsel uten peristom. Usikker systematisk plassering, men molekylære data og gametofyttens bygning kan indikere slektskap med Bryineae. Bare én art, Schistostega pennata lysmose, en spesialist i bergsprekker og huler med lite lys.

Figur 43. Underorden Schistostegineae lysmoser. Schistostega pennata lysmose. Gametofytter, en med sporofytt (1); blad innsatt på langs på stengelen (2); avlange, tynnveggete bladceller (3).

MOSENES ØKOLOGI

DE FYSIOLOGISKE FORUTSETNINGENE FOR MOSERS VEKST

Mosene har i mindre grad enn andre landplantegrupper klart å gjøre seg uavhengig av vann. Dette gjelder både for den kjønnete formeringen og for gametofyttens vekst. Når moser som gruppe likevel har overlevd fram til i dag og lyktes i å innta en rekke økosystemer, det store mangfoldet av andre landplanter til tross, skyldes det at mosene har nådd lengre i utviklingen av tørketoleranse (evne til å overleve tørke), til dels også uttørringsresistens (evne til å forhindre uttørring), enn andre landplantegrupper. Av disse egenskapene er fysiologisk betinget tørketoleranse viktigst. Tørkeresistens, som mosene dels oppnår gjennom vekstformer som reduserer fordamping og dels gjennom morfologiske særtrekk, vil vi komme tilbake til nedenfor. For å forstå mosenes økologi, må vi starte med å se på de fysiologiske forutsetningene for vekst og overlevelse.

Fysiologisk sett er de fleste moser skyggeplanter, karakterisert ved lågt klorofyll a/b-forhold og fotosyntesemaksimum ved låg strålingsintensitet. Oppbygging av organisk materiale skjer ved C₃-fotosynteseveien som hos de fleste andre grønne planter. Moser er som gruppe tilpasset relativt kjølige habitater ved at de har gjennomgående lågt temperaturoptimum for fotosyntesen (men variasjonsbredden er stor).

Mosenes tørketoleranse skyldes kombinasjonen av evne til å overleve kraftig uttørring (ned til vanninnhold under 10% av tørrvekten) og poikilohydrisitet, endring av vanninnhold med omgivelsene. Istedet for å visne når de blir tørre, går mosene inn i en dvale-liknende, tørr tilstand. Vi kan dele mosene i to hovedtyper etter vannhusholdning. Et lite mindretall er endohydriske. Bjørnemose, Polytrichum, er en typiske representant for disse. Endohydriske moser har et velutviklet indre vannledningssystem, tar hovedsakelig opp vann fra jorda, og har morfologiske tilpasninger til reduksjon av vanntapet (velutviklet kutikula, tjukke læraktige blader, etc.). De aller fleste moser er imidlertid ektohydriske, og tar opp vann og næringsstoffer gjennom hele overflata. Overganger mellom endo- og ektohydriske moser (mixohydriske) finnes. Som vi har nevnt ovenfor, er en sentral hypotese for bladmosenes utvikling at ektohydriske og poikilohydriske moser har utviklet seg fra endohydriske moser. Hos bladmoser har dette skjedd ved reduksjon av det indre vannledningssystemet og av bladnerven, hos levermoser har dette skjedd ved overgang til en nedliggende vokseform og ved reduksjon av den ventrale merofytten (bukbladene).

Både for endo- og ektohydriske moser gjelder at når vanninnholdet synker under en viss nedre grense stopper fotosyntesen og respirasjonen reduseres til et minimum; moseplanten går i dvale. Først når mosen igjen fuktes opp, øker metabolismen på nytt. Respirasjonen øker umiddelbart etter oppfukting, og stiger snart over normalt mørkerespirasjonsnivå. Fotosyntesen trenger derimot lengre tid på å komme igang; desto lengre uttørkingsperiode, jo lengre tid tar det før fotosyntesens kompensasjonspunkt (det punktet der fotosyntese er lik respirasjon) nås, og lågere blir derfor sannsynligheten for at mosen skal kunne gjenopprette normal fotosynteseaktivitet. Blir uttørringsperioden for lang, dør derfor moseplanten etter en (kort) periode med høg respirasjon. Det er imidlertid stor variasjon mellom mosearter med hensyn til å tåle langvarig uttørring. Moser har f.eks. kunne spire etter mange tiår i herbarium!

Poikilohydriske arter har opportunistisk (miljøstyrt) vekst. For populasjoner av samme art vil tilveksten derfor være relatert til total tid i oppfuktet tilstand, og hyppighet og lengde av tørkeperioder. Disse parameterne styres både av lokale og regionale (klimatiske) faktorer. På våre breddegrader har mange moser sine mest aktive vekstperioder om våren og om høsten, når låge temperaturer muliggjør lange perioder med sammenhengende fotosynteseaktivitet.

VEKSTFORMER HOS MOSER OG MOSERS HABITATØKOLOGI

Uttørringsresistens er hos moser relatert til vekstform; det vil si hvordan enkeltskudd er organisert i bestander i naturen. De viktigste vekstformer hos moser er (1) tepper av tettstilte, opprette skudd (akrokarpe bladmoser, f.eks. Sphagnum torvmose), (2) puter av skudd som vokser radiært ut fra et sentrum (f.eks. Orthotrichum bustehette), og (3) matter av nedliggende skudd (bladete og thalloide levermoser, sammenvevninger av pleurokarpe bladmoser (f.eks. Hylocomium splendens etasjemose). Enkeltskudd av moser som vokser i tette tepper, puter eller matter tørker mye seinere ut enn spredtstilte, enkeltstående skudd som f.eks. hos de endohydriske bjørnemosene. Tettere pakking av enkeltskudd øker den kapillære vannlagringsevnen og reduserer transpirasjonen fra hvert enkelt skudd. Ytterligere reduksjon av traspirasjonen oppnås ved morfologiske tilpasninger, f.eks. thallusdifferensieringen hos Marchantiales, skudd som er tiltrykt substratet, trinne skudd med blad tiltrykt stengelen, papilløse blader, stengelfilt, etc. Lågest tørketoleranse finner vi generelt innen Jungermanniales (tynne blad, minimalt med støttevev).

Mosenes avhengighet av vann og deres beskjedne størrelse begrenser hvilke økosystemer de kan forekomme i. Moser forekommer sparsomt i tropiske, tørre områder, og har sitt største mangfold i tempererte (og subarktiske), relativt fuktige strøk. Mosenes forekomst i ulike typer av økosystemer bestemmes av flere faktorer. Moser kan i lengden bare overleve på bakken (epigeisk levevis) på steder der strøfallet ikke er større enn at et flertall av moseskuddene kan vokse fram fra strøet i løpet av en vekstsesong. Moser mangler derfor, eller er svært sparsomme, på bakken i tropisk lauvskog, og er også på våre breddegrader gjennomgående mer sparsomme i edellauvskog enn i barskog fordi nålestrøet er lettere for moser å takle enn lauvfallet. Moser er viktigst på bakken i boreale barskoger, der de danner sammenhengende bestander som kan utgjøre 1/3 av skogøkosystemets stående biomasse, og som har stor betydning for systemets funksjon. Mosematta hindrer oppvarming av jorda om sommeren, hindrer spiring av karplanters frø og reduserer frøplantenenes overlevelse. Moser er også den dominerende plantegruppen i fuktig arktisk og antarktisk tundra, både i biomasse og artsantall. En hoveddel av det karbon-reservoaret som ligger i permafrostområder og torv som nå trues av global oppvarming består av frosne eller vannmettete moserester.

Myrer, som først og fremst finnes i den sirkumboreale sonen, er et økosystem dannet av moser, først og fremst torvmoser, som er økologiske spesialister tilpasset liv i det spesielle, sure og fuktige miljøet de sjøl skaper. Myrer utvikler seg i kjølig klima med nedbøroverskudd, på steder som er lokalt fuktige med dårlig utskiftning av vannet i jorda slik at det blir mangel på oksygen og nedbrytningen av organisk materiale hemmes. Torvmoser er spesielt tilpasset å vokse på slike steder. Torvmoseproduksjonen forbli større enn nedbrytningen over tusener av år. Da akkumuleres torv, dødt organisk materiale (først og fremst døde torvmoser) som bygger opp ei myr. Torvmosene er poikilohydriske med evne til raskt å ta opp og lagre store mengder vann (inntil tjue ganger tørrvekten) i hyalinceller og stengelhyalodermis, mellom taklagte blader og tettstilte greiner. Tettstilte skudd (i matter) hindrer transpirasjon og fremmer kapillært vannopptak fra substratet. Den store variasjonen mellom de ca. 150 torvmoseartene (hvorav 45 i Norge) med hensyn til vokseform og uttørringsresistens, er årsaken til at torvmoseartene fordeler seg langs en gradient i avstand til grunnvannsspeilet i myra. Rusttorvmose (Sphagnum fuscum), som vokser i myrtuer langt over grunnvannspeilet, har små, svært tettstilte skudd som kan trekke opp vann kapillært fra et grunnvannsspeil inntil 50 cm under moseoverflata. Fordi vokseformen reduserer fordampningen til et minimum, holder rusttorvmosen seg fuktig lenge etter siste regnskyll. Arter som vokser nærmere grunnvannspeilet har en løsere vokseform og vokser derfor raskere når fuktighetstilgangen er god, men tørker også lettere ut.

Sammen med uttørringstoleransen har poikilohydrisiteten gitt mosene mulighet til å tøye grensene for sin forekomst i bakkevegetasjonen: mot små, mørke ’lommer’, mot tørre knauser og åpne, steppe-liknende systemer, mot ekstreme snøleier til fjells, og mot ustabile substrater. Mosene har også inntatt en rekke mikro-nisjer som er utilgjengelige for andre landplanter, som er avhengig av et jordlag å feste røttene i, og å trekke opp vann fra. En rekke moser finnes derfor på levende trestammer (epifyttisk levevis), dødt trevirke (epixylt levevis) eller mer eller mindre eksponert stein (saxicolt levevis), også på stein i bekker og elver. En av de mest ekstreme nisjene moser vokser, er på blader av eviggrønne lauvtrær i tropene (epifyllt levevis).

REPRODUKSJONSBIOLOGI

Fordelingen mellom dioike (særbu) og monoike (sambu) arter er jevn blant bladmosene, mens ca. 75% av levermosene er dioike. Sporofytt forekommer hyppigere hos monoike enn dioike taxa, og hos en del dioike arter er sporofytt aldri funnet! Vellykket kjønnet reproduksjon hos dioike taxa er avhengig av et gunstig lokalklima (p.g.a. spermatozoidoverføringens vannavhengighet) og av at planter av forskjellig kjønn vokser nær hverandre.

Antallet sporer pr. kapsel varierer med kapselstørrelse og sporestørrelse. Hos bladmoseslekta Archidium finner vi ca. 16 store (inntil 200 Fm) sporer pr. kapsel, levermoseslekta Riccia (Marchantiales) kan ha oppunder 200 sporer pr. kapsel, mens det andre ytterpunktet utgjøres av levermoser (f.eks. Cephaloziella i Jungermanniales) og bladmoser (f.eks. Dawsonia) med sporer ned mot 6-7 Fm i diameter, i et antall fra ca. 1 million (Scapania, Jungermanniales) til ca. 75 millioner (Dawsonia) per kapsel.

De fleste bladmoser er holoballister (’helplante-ristere’), det vil si at sporene spres når hele moseplanten rister. En langlevet seta og et peristom som beveger seg etter variasjoner i luftfuktigheten (åpner kapselen i tørt vær, lukker den i fuktig vær), gjør at bladmosesporene spres porsjonsvis over en lengre tid, i de periodene der muligheter for vellykket spredning er størst (tørt vær med vind). Moser med lang, opprett kapsel og langt, sylindrisk peristom er de mest utpregete holoballistene blant mosene; en betydelig risting av moseplanten er nødvendig for at sporene skal slippe ut av kapselen. Slike moser vokser gjerne i åpne, vindfylte habitater. Kapseler uten peristom (gymnostome kapsler) med redusert seta, eventuelt kapsler som ikke åpner seg i det hele tatt (kleistokarpe), finner vi hos moser med kort livssyklus i kortvarige, ustabile habitater, f.eks. i åker og på periodevis oversvømte strender.

Noen mosegrupper har utviklet helt spesielle spredningstilpasninger. Hos parasollmosene, Splachnum, dyttes sporene i tørt vær ut av kapselåpningen, ned på den utvidete, klebrige nedre delen av kapselen (apofysen). Åtsel- og møkkfluer tiltrekkes av dufter (og trolig også apofysens farge; den kan være rødfiolett eller gul), får de klebrige sporene på beina, og planter disse i det første og beste liket eller ruka flua lander på. Epizoochori (’på-dyr-spredning’), gjør at Splachnum med moderat reproduksjonsinnsats får spredd sporene sine til pattedyrmøkk, det eneste substratet sporene kan spire i!

Plutselig oppsprekking av kapselen og elaterenes hygroskopiske bevegelser bidrar til rask sporespredning hos levermoser. Dette er viktig på grunn av den kortlevete setaen. De aller fleste sporer og vegetative spredningsenheter faller ned nær morplanten, men en betydelig langdistansespredning, f.eks. over is om vinteren, kan også finne sted. Men det er bare et fåtall moser som ofte opptrer med sporofytt, og for svært mange mosearter er derfor vegetative spredningsenheter viktigste middel til å opprettholde populasjonsstørrelsen, i hvert fall på kort sikt. Stort sett kan alle deler av en moseplante spire og gi opphav til en ny gametofytt. Vi har tidligere vist eksempler på spesialiserte spredningsenheter, gemmae, men i tillegg til disse fungerer tilfeldig fragmenterte mosedeler som spredningsenheter hos alle mosearter. Gemmae og gametofyttfragmenter spirer raskt når forholdene er gunstige, mens det er uklart hvor ofte sporer spirer og gir opphav til en ny gametofytt under naturlige forhold. Forsøk antyder at sporer kan være viktig for populasjonsutviklingen hos en del arter i kortvarige/ustabile habitater, men av helt underordnet betydning for arter med langlevet gametofytt under normale, stabile forhold. For mange vanlige arter har det ennå ikke blitt observert etablering fra sporer under feltforhold. Det betyr ikke at sporenes rolle er ubetydelig. Spredt spiring fra sporer (både i tid og rom) kan ha stor betydning for opprettholdelse av, og økning i, mosepopulasjonenes genetiske variasjon.

LIVSHISTORIESTRATEGIER

Inndeling i livshistoriestrategier (på grunnlag av forventet levealder, reproduksjonsinnsats, regenerasjonsmåte, etc.) er et viktig redskap for å forstå evolusjonen i et økologisk perspektiv. Evolusjonen innebærer løpende avveininger (eng. trade-offs) mellom egenskaper som hver for seg fremmer overlevelse i neste generasjon, men som ikke lar seg kombinere (f.eks. langlevethet og rask vekst; avkommets størrelse og antall; en plantes reproduksjonsinnsats og dens dødsrisiko).

Den engelske økologen Grime har foretatt en klassifisering av planteartene (opprinnelig basert på karplanter) i tre hovedstrategier. Stress-tolerante (S-) arter har langt livsløp og langlevete skudd (blader, stengler), er gjerne eviggrønne, har gjerne en moderat reproduksjonsinnsats, er ofte klonale, har låg maksimal vekstrate, og liten evne til rask respons på plutselig endrete økologiske forhold (nærings- eller lystilgang). Ugunstige perioder overleves som herdige stengler og blad. Ruderale (R-) arter har kort livsløp, reproduksjon (gjerne kjønnet) finner sted i en kortvarig fase av livssyklus med høg produktivitet, maksimal vekstrate er høg, responsen på endringer i miljøforholdene er rask. Ugunstige perioder overleves som (dia)sporer. Konkurransekraftige (C-) arter (eng. competitors) står i en mellomstilling eller viser stor variasjon med hensyn til livsløpslengde og levetid for skudd-deler, de har gjerne regelmessig reproduksjon men låg reproduksjonsinnsats. Den maksimale vekstraten er høg. Ugunstige perioder overleves som vegetative organer (knopper) eller (dia)sporer. Grime mener at plantepopulasjonenes livshistoriestrategi er resultatet av respons på og tilpasning til den relative intensiteten av tre primære prosesser i vegetasjonen: konkurranse, miljøstress og forstyrrelser (disturbances).

Grime mente opprinnelig at moser stort sett plasserte seg mellom S og R i livshistoriestrategi-trekanten der reine C-, S- og R-strategier plasseres i hjørnene. Han begrunnet dette med at moser er små, eviggrønne og følsomme for sterkt strøfall etc., slik at de spiller en underordnet rolle i habitater som er optimale for konkurransekraftige karplanter. Nå mener de fleste at det også blant moser finnes en betydelig variasjon i livshistoriestrategi, og at det innenfor moser finnes en variasjonsbredde fra C til S til R-strateger.

Den nederlandske økologen During har delt inn moser i seks livsstrategier på grunnlag av enkeltskuddenes potensielle livslengde, deres spredningsevne (sporestørrelse; spredningsevnen avtar raskt når sporestørrelsen overskrider 20 Fm) og reproduksjonsinnsats. Han har også forsøkt å relatere livsstrategiene til miljøforhold. Durings seks hovedstrategier kan ordnes langs en gradient fra typisk ruderale arter med kort livslengde, høg reproduksjonsinnsats og tilhold i kortvarige habitater (Durings fugitives og annual shuttle species), til langlevete arter med låg reproduksjonsinnsats og tilhold i langvarig stabile habitater (perennial stayers og dominants). I en mellomstilling finner vi colonists og perennial shuttle species, arter med tilhold på substrater som har mellomlang, men likevel tidsavgrenset varighet, slike som f.eks. trær og i åpninger (gaps) i ellers sluttet vegetasjon. Gradienten fra fugitives/shuttle species til perennial stayers/dominants svarer altså til en gradient fra R til S/C i Grimes system.

Perennial stayers er trolig mosenes mest opprinnelige livshistoriestrategi, med dominans av dioiki. Tilpasning til kortvarige og/eller uforutsigbare habitater har skjedd ved forkorting av livssyklus og kraftig økning i reproduksjonsinnsatsen: (1) ved overgang til monoiki som muliggjør hyppigere befruktning og større sporeproduksjon, eller (2) ved stor gemmaproduksjon. Det finnes få monoike arter med hyppig gemmaproduksjon. Årsaken til dette kan være at det under evolusjonen har forekommet perioder med sterk seleksjon for en type strategi, hvorved evnen til videreutvikling av den andre har gått tapt.

Et stort hinder for en dypere innsikt i mosenes livsstrategier er mangel på kunnskap om mosenes populasjonsbiologi. Demografiske studier av moser vanskeliggjøres av mosenes beskjedne størrelse og av at mosemattenes struktur lett forstyrres ved merking og registrering. Studier med ringmerking av etasjemose Hylocomium splendens i skogbunnen i granskog i Norge gjennom en femtenårsperiode har imidlertid vist at denne arten, som er en ektohydrisk perennial stayer som hovedsakelig baserer seg på klonal vekst, har en populasjonsstruktur som i de fleste henseende likner på den vi finner hos de klonale karplantene etasjemosen vokser sammen med. Uten å påstå at etasjemosen er representativ for alle moser, vil vi likevel trekke fram en del karakteristiske trekk ved denne artens populasjonsbiologi.

De populasjonsegenskapene som først og fremst bestemmer utviklingen i etasjemosepopulasjonene, er hvor ofte skuddkjedene forgreiner seg (hvert nye vekstpunkt kan gi opphav til en ny skuddkjede) og hvor ofte vekstpunkter dør. Vi kaller derfor disse egenskapene for vitale rater. Dersom antallet nye greiner er større enn antallet greiner som dør, vil populasjonen over tid vokse; i motsatt fall vil den avta. Begge disse vitale ratene er sterkt styrt av skuddstørrelsen. Store skudd har større motstandsdyktighet mot ulike påvirkninger (f.eks. tørke) og generelt større vitalitet enn små skudd. De greiner seg derfor oftere, og vekstpunkter på store skudd har mindre sannsynlighet for å dø enn vekstpunkter på små skudd. Dermed vil etasjemosens populasjonsdynamikk langt på vei bestemmes av de faktorene som styrer skuddenes størrelse. Fordi mosen vokser når den er fuktig og er inaktiv når den er tørr, er mikroklimatiske faktorer opplagt viktige. I tillegg vil voksestedsforhold som topografi, jordfuktighet og lysforhold være viktige fordi de påvirker lengden av mosens aktive vekstperiode. Nå er det også sånn at etasjemosevekstpunktene ’subsidieres’ med vann og næringsstoffer fra eldre deler av skuddet. Derfor vil et stort etasjemoseskudd gi opphav til nye store etasjemoseskudd, og det vil ta tid før et lite eller skadet skudd vil kunne utvikle seg til et stort skudd. Oppbygging av store skudd blir en langsom prosess, og kontinuitet (stabilitet) blir derfor en av de egenskapene ved miljøet som har størst betydning for populasjonsutviklingen.

I økologien har det alltid vært sterkt fokus på konkurranse (gjensidig negativ påvirkning mellom individer av samme eller forskjellige arter). Man skulle tro at konkurransen i ei tett mosematte var sterk. Undersøkelser har imidlertid vist at det ikke er så enkelt. Moser som vokser i tette matter holder bedre på fuktigheten enn moser som vokser enkeltvis, og gjensidig positiv påvirkning (mutualisme) er derfor minst like viktig. For etasjemosepopulasjoner i granskog er det påvist at gjennomsnittlig skuddstørrelse øker når skuddtettheten øker. Likevel er det naturligvis ei grense for hvor tette mosemattene kan bli. Tettheten reguleres på to måter. Når tettheten øker, forgreiner skuddene seg sjeldnere på grunn av mindre lys (utvikling av sidegreiner er lysavhengig). Dessuten øker sjansen for at små enkeltskudd skal begraves i mosematta. Tettheten vil derfor bare øke inntil det har inntruffet en balanse mellom avdøing og tilskudd av nye vekstpunkter. Begravingen i mosematta er ikke konkurranse i henhold til definisjonen over (gjensidig negativ påvirkning), fordi en mose som vokser over en annen mose ikke sjøl påvirkes av ’interaksjonen’.

Det er ennå ikke publisert tilsvarende undersøkelser av andre mosearter, men det er god grunn til å tro at populasjoner av andre ektohydriske, langlevete moser oppfører seg på samme måte som etasjemose (med størrelsesavhengig vekst og mortalitet) fordi moseartenes persistens (sannsynlighet for å overleve) i barskog øker med økende skuddstørrelse. Når det gjelder moser med andre livshistoriestrategier, har vi mindre kunnskap.

KILDER

Andersen, A.G., Boesen, D.F., Holmen, K., Jacobsen, N., Lewinski, J., Mogensen, G., Rasmussen, K. & Rasmussen, L. 1976. Den danske mosflora. I. Bladmosser. - Gyldendal, København.

Andrus, R.E. 1980. Sphagnaceae (peat moss family) of New York State. - N. Y. St. Mus. Bull. 442: 1-89.

Arnell, S. 1956. Illustrated moss flora of Fennoscandia. I. Hepaticae. - Gleerup, Lund.

Bisang, I., Ehrlén, J. and Hedenäs, L. 2004. Mate limited reproductive success in two dioecious mosses. - Oikos 104: 291-298.

Bopp, M. 1983. Developmental physiology of bryophytes. - I: Schuster, R.M. (red.), New manual of bryology, Hattori bot. Lab., Nichinan, s. 276-324.

Brotherus, V.F. 1924. Musci. III. Unterklasse Bryales. II. Spezieller Teil. 1. - Nat. PflFamilien 10: 143-478.

Brotherus, V.F. 1925. Musci. III. Unterklasse Bryales. II. Spezieller Teil. 1. - Nat. PflFamilien 11: 1-522.

Campbell, N.A. & Reece, J.B. 2002. Biology. Sixth Ed. Pearson Education Inc., Glenview, USA.

Clymo, R.S. & Hayward, P.M. 1982. The ecology of Sphagnum. - I: Smith, A.J.E. (red.), Bryophyte ecology, Chapman & Hall, London, s. 229-289.

Corley, M.F.V., Crundwell, A.C., Düll, R., Hill, M.O. & Smith, A.J.E. 1981. Mosses of Europe and the Azores; an annotated list of species, with synomyms from the recent literature. - J. Bryol. 11: 609-689.

Corley, M.F.V. & Crundwell, A.C. 1991. Additions and amendments to the mosses of Europe and the Azores. - J. Bryol. 16: 337-356.

During, H.J. 1979. Life strategies of bryophytes: a preliminary survey. - Lindbergia 5: 2-18.

During, H.J. 1990. Clonal growth patterns among bryophytes. - I: van Groenendael, J. & de Kroon, H. (red.), Clonal growth in plants: regulation and function, SPB Acad. Publ., The Hague, s. 153-176.

During, H.J. 1992. Ecological classifications of bryophytes and lichens. - I: Bates, J.W. & Farmer, A.M. (red.), Bryophytes and lichens in a changing environment, Clarendon Press, Oxford, s. 1-31.

Edwards, S.R. 1984. Homologies and inter-relationships of moss peristomes. - I: Schuster, R.M. (red.), New manual of bryology, Hattori bot. Lab., Nichinan, s. 658-695.

Flatberg, K.I. 1994. Norwegian Sphagna: a field colour guide. - Univ. Trondheim VitenskMus. Rap. bot. Ser. 1994: 3: 1-42.

Frisvoll, A.A. & Blom, H.H. 1992. Trua moser i Norge med Svalbard; raud liste. - Norsk Inst. Naturforsk. Utredn. 42: 1-55.

Frisvoll, A.A., Elvebakk, A., Flatberg, K.I., Halvorsen, R. & Skogen, A. 1984. Norske navn på moser. - Polarflokken 8: 1-59.

Grime, J.P., Rincon, E.R. & Wickerson, B.E. 1990. Bryophytes and plant strategy theory. - Bot. J. Linn. Soc. 104: 175-186.

Grolle, R. 1983. Hepatics of Europe including the Azores: an annotated list of species, with synonyms from the recent literature. - J. Bryol. 12: 403-459.

Harder, R. 1976. Bryophyta, liverworts and nosses. - I: von Denffer, D., Schumacher, W., Mägdefrau, K. & Ehrendorfer, F. (red.), Strasburger´s textbook of botany, ed. 30 (English version), Fisher, Stuttgart, s. 541-559.

Hébant, C. 1977. The conducting tissues of bryophytes. - Bryophyt, Biblthca 10: 1-157.

Ireland, R.R. 1982. Moss flora of the maritime provinces. - Natn. Mus. Can. Publs Bot. 13: 1-738.

Jia, Y., Wu, P.C., Wang M.Z. & He, S. 2003: Takakiopsida, a unique taxon of bryophytes. -Acta. phytotax. sin. 41: 350-361.

Longton, R.E. & Schuster, R.M. 1983. Reproductive biology. - I: Schuster, R.M. (red.), New manual of bryology, Hattori bot. Lab., Nichinan, s. 386-462.

Mischler, B.D. 1986. A Hennigian approach to bryophyte phylogeny. - J. Bryol. 14: 71-81.

Mischler, B.D. & Churchill, S.P. 1984. A cladistic approach to the phylogeny of the "bryophytes". - Brittonia 36: 406-424.

Nyholm, E. 1954-69. Illustrated moss flora of Fennoscandia. II. Musci. - Gleerup, Lund & Swed. nat. Sci. Res. Coun., Stockholm.

Proctor, M.C.F. 1990. The physiological basis of bryophyte production. - Bot. J. Linn. Soc. 104: 61-77.

Renzgalia, S.R., McFarland, K.D. & Smith, D.K. 1997. Anatomy and ultrastructure of the sporophyte of Takakia ceratophylla (Bryophyta). Americ. J. Bot. 84: 1337-1350.

Ruhland, W. 1924. Musci. Allgemeiner Teil. - Nat. PflFamilien 10: 1-100.

Rydgren, K. & Økland, R.H. 2003. Short-term costs of sexual reproduction in the clonal moss Hylocomium splendens. - Bryologist 106: 212-220.

Rydin, H. 1993. Mechanisms of interactions among Sphagnum species along water-level gradients. - Adv. Bryol. 5: 153-185.

Schofield, W.B. & Hébant, C. 1984. The morphology and anatomy of the moss gametophore. - I: Schuster, R.M. (red.), New manual of bryology, Hattori bot. Lab., Nichinan, s. 627-657.

Schuster, R.M. 1966. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of hundredth meridian. I. - Columbia Univ. Press, New York.

Schuster, R.M. 1969. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of hundredth meridian. II. - Columbia Univ. Press, New York.

Schuster, R.M. 1974. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of hundredth meridian. III. - Columbia Univ. Press, New York.

Schuster, R.M. 1980. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of hundredth meridian. IV. - Columbia Univ. Press, New York.

Schuster, R.M. 1983. Phytogeography of the bryophyta. - I: Schuster, R.M. (red.), New manual of bryology, Hattori bot. Lab., Nichinan, s. 463-626.

Schuster, R.M. 1984a. Comparative anatomy and morphology of the Hepaticae. - I: Schuster, R.M. (red.), New manual og bryology, Hattori bot. Lab., Nichinan, s. 760-891.

Schuster, R.M. 1984b. Evolution, phylogeny and classification of the Hepaticae. - I: Schuster, R.M. (red.), New manual og bryology, Hattori bot. Lab., Nichinan, s. 892-1070.

Schuster, R.M. 1984c. Morphology, phylogeny and classification of the Anthocerotae. - I: Schuster, R.M. (red.), New manual og bryology, Hattori bot. Lab., Nichinan, s. 1071-1092.

Schuster, R.M. 1992a. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of hundredth meridian. V. - Field Mus. nat. Hist., Chicago.

Schuster, R.M. 1992b. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of hundredth meridian. VI. - Field Mus. nat. Hist., Chicago.

Shaw, A.J. 1991. Ecological genetics, evolutionary constraints, and the systematics of bryophytes. - Adv. Bryol. 4: 29-74.

Shaw, A.J. 1992. The evolutionary capacity of bryophytes and lichens. - I: Bates, J.W. & Farmer, A.W. (red.), Bryophytes and lichens in a changing environment, Clarendon Press, Oxford, s. 362-380.

Shaw, A.J. 2000.Bryophyte biology. Cambridge Univ. Press, Cambridge.

Smith, A.J.E. 1978. The moss flora of Britain & Ireland. - Cambridge Univ. Press, Cambridge.

Smith, A.J.E. 1990. The liverworts of Britain and Ireland. - Cambridge Univ. Press, Cambridge.

Tamm, C.O. 1953. Growth, yield and nutrition in carpets of a forest moss (Hylocomium splendens). - Meddn St. SkogsforskInst. 43: 1: 1-140.

Vitt, D.H. 1984. Classification of the Bryopsida. - In: Schuster, R.M. (ed.), New manual of bryology, Hattori bot. Lab., Nichinan, pp. 696-759.

Watson, E.V. 1969. British mosses and liverworts, ed. 2. - Cambridge Univ. Press, Cambridge.

Watson, M.A. 1980. Patterns of habitat occupation in mosses - relevance to considerations of the niche. - Bull. Torrey bot. Club 107: 346-372.

Økland, R.H. 1995. Population biology of the clonal moss Hylocomium splendens in Norwegian boreal spruce forests: demography. - J. Ecol. 83: .697–712.

Økland, R.H. 2000. Population biology of the clonal moss Hylocomium splendens in Norwegian boreal spruce forests. 5. Vertical dynamics of individual shoot segments. - Oikos 88: 449-469.

Økland, R.H. & Økland, T. 1996. Population biology of the clonal moss Hylocomium splendens in Norwegian boreal spruce forests. II. Effects of density. - J. Ecol. 84: 63-69.